吴玉虎

黄河源区位于青藏高原的东部。这里是青海省主要的畜牧业基地之一,畜牧业生产有着悠久的历史，以盛产牦牛和藏羊而驰名。同时，这里又有着丰富而独特的各类自然资源，特别是黄河源区的高寒湿地，更是众多耐寒生物的集中栖息地和繁殖场所，而高山植物就是其中的一类。

分布于黄河源区的植物大多都属于高原高山植物。高山植物是相对于平原或低地生长的植物而言的。顾名思义，它们应该是生长在海拔较高的高原、高山地带。但是，由于纬度的差异和人们认识的不同，高山植物所分布的海拔高度并不是一成不变的。同样是高山植物，其在靠近赤道的地区所分布的海拔高度就要高一些，而在极地地带其分布的海拔高度就会低得多。换言之，就植物的生态环境来说，同一海拔高度，在低纬地区认为是平原或低地的地方，在高纬地区则有可能已是高原高山的生态环境了。

一般认为，在南、北纬20°～60°地区分布于海拔3 600 m～4 200 m高度以上地区的植物都可称为高山植物。就植被的垂直带谱而言，高山植物最起码应该是生长于高山灌丛带及其以上地带的植物。其中包括高寒灌丛、高寒草甸、高寒沼泽草甸、高寒草原、高山荒漠、高山垫状植被、高山冰缘流石坡稀疏植被等植被类型中的所有植物。

在生态特点方面，这类植物很能适应高原、高山地区严酷的自然条件，是高原高山诸生态因子综合特化的产物。

就黄河源头地区的高寒生境来说，一种植物要生存下来，或者说在本区分布，从其对各生态因子的耐受力来说，首要的是对于寒冷的耐受力要强，其次还要能耐干旱，耐风沙的袭击，耐强光的灼热和紫外线的辐射，还要适应昼夜温差大的生境特点。冬季，它们的根系和越冬营养体要能忍耐-48.1℃～-53.1℃的极端严寒，否则就不可能安全越冬。从其生长发育特点上来说，要能适应暖季中降水和气温的高峰同时出现的气候特点，在较短的80～120天内“抓紧时间”完成其一个生活周期，并顺利度过不利季节。就本区所有高山植物种的生物学特性来看，也正是符合这些特点的。

一般来说，植物对不利生态环境的适应方式主要表现在植物的外部形态（包括植物的生活型）和内部的生理生化机制等方面。如适应干旱环境的许多肉质植物具有独特的景天酸代谢途径，而适应高寒生境的植物中其地面芽植物的比例很高。这是由于太阳辐射到达地面后，地面增温较快并能长时间的保持一定的温度，所以，一年中无论什么季节，地面的温度一般都明显高于大气温度，特别是在植物的生长季中。据报道地面温度一般可平均高出大气温度5℃以上，这对生长在黄河源区这类海拔4 000～5 100 m处的高原高山植物而言，显然具有极其重要的生态学意义。而本区植物在外部形态方面所表现出的一些特点则正是体现出它们能够充分利用地面处有利的温度条件。

在黄河源区严酷的生态环境的长期选择下，能够分布到这里的所有植物种类，为了适应这种特定的严酷生境，防御寒冷、干旱、强烈的辐射和大风等不利生态因子对其机体的侵袭和损害，并减少对其生命过程的不利影响，而在形态上呈现出一系列的适应特征。有必要说明的是，这其中的有些生态适应特征并非只有高山植物才具备，而是在非高山植物中同样存在，只是在高山植物中的出现更加普遍、表现更加突出或是其程度更加增强罢了。

1．植物普遍矮化。如果就植物的高度来说，这里的植物可算是植物界中的“小人国”了。许多植物普遍地矮化变型，以适应寒冷强风的生境，这也是高山植物的一种生态适应特点。

在黄河源区的植物中，根本没有乔木生长，少有的几种灌木和半灌木也大都变得非常矮小，甚至贴地而生。在本区分布的金露梅（Potentilla fruticosa ）灌丛，本是林限以上生长的植物，应有较大的高度，但是在本区却只有5～20 cm高，显得非常地抑郁。而西藏沙棘（Hippophae thibetana）、匍茎水柏枝(Myricaria germanica )和岩生忍冬(Lonicera rupicola)等灌木则被迫伏地而生。生长在本区北部山地阴坡和陡峭岩隙间的山生柳（Salix oritrepha ）和高山绣线菊（Spiraea alpina）等较为高大，也仅30～80 cm左右。偶尔在个别切割较深的山谷里能见到超过100 cm高的山生柳，就应算是本区植物界中的“巨人”了。这里的草本植物就更矮了，大都在5～10 cm之间，有相当一部分双子叶的植物都高不盈寸。最小的一种柔小粉报春（Primula pumilio），其已经开花或者已经结果的植株高度有时甚至不足1 cm。这些明显被强烈矮化了的植物很能适应本区大风、干旱、寒冷的生态环境。

2．匍匐生长。本区还有一类植物是以另外一种降低高度的方式来适应黄河源区的特殊生境的。例如短穗兔耳草(Lagotis bradchystachya)、藏荠(Hedinia tibetica)、细果角茴香(Hypecoum leptocarpm)等就是以茎的匍匐生长来抵御强风和寒冷并充分利用地面温度的。而网脉大黄(Rheum veticulatum)等则是以其硕大的叶子铺地生长并常常遮盖着其匍匐地面的花葶来适应高寒生境的。

3．在本区北部的一些干旱地区，有一些植物的叶面缩小，成为线状或针状，甚至有的完全退化。如山岭麻黄（Ephedra gerardiana）和金色补血草（Limonium aureum）等茎部的叶子几乎完全退化或成小片薄膜状，用绿色的茎代行光合作用，以减少蒸腾。这是对其生长着的高寒荒漠和盐土草甸生境的一种极好适应。还有许多植物的叶子变厚或肉质化，如景天科红景天属（Rhodiola）的植物等。也有一些植物在其叶子和茎上被有角质层如西藏沙棘（Hippophae thibetana）等，以防止强烈辐射的灼伤和蒸腾过强等等。这些叶的变化，就使得这部分植物对本区不良的水分状况具有了特殊的适应性。

4．植体密被绒毛。这是高山植物的又一大特点。菊科植物特别是风毛菊属（Saussurea）中的多数种类和其他许多植物都是浑身披满了密密的绒毛。这类多毛的植物中有许多种本来就属于多毛的种类，自不必说，而更多的则原本属于少毛的种类，但在这里也成为多毛，甚至有些无毛植物也变为有毛的了。这样的毛被一方面在白天可以减少蒸腾，防止强光直接照射给植体组织带来的灼伤，另一方面又能防止生长季中夜间经常出现的负温的冻害，并对剧烈变化的昼夜温差作用到植物上的温度起到了缓冲作用，是一种很好的适应性特征。这些生态适应特点同时也为植物的越冬芽提供了抗冻害的有利条件，并且可以保证该植物在第二年较早萌发。这类植物正是依靠了这厚厚的一层绒毛的保护才能在这恶劣的环境中生长繁衍。其中的水母雪莲（Saussurea medusa）和多种雪兔子(Saussurea spp.)等就属于这一类。另外，还有禾本科的青海以礼草(Kengyilia kokonorica)、毛茛科的密花翠雀（Delphinium densiflorum）和蔷薇科的委陵菜属（Potentilla）以及豆科的许多种等。

5．丛生。分布于高原、高山地区的植物，在形态上呈现丛生的较多。其中众多的禾草和嵩草以及所有的灌木类，还有菊科风毛菊属（Saussurea）、虎耳草科虎耳草属（Saxifraga）和景天科红景天属(Rhodiola)等的植物都属于此类，这是高山植物的又一生态适应特点。包括在一些地方被叫作“红柳”的水柏枝在内的这些本就属于丛生的植物，在本区就更增强了它们丛生的程度。有时还由于它们所生长的地形不同，而使许多植物衍化出多种的生态型。例如在本区分布最广的山生柳（Salix oritrepha），当它生长在一些平缓的山坡或半固定的沙丘上时，由于常受寒风的侵袭，当年生的幼嫩枝条一般不能越冬而常被冻死，翌年又从地表发出新的枝条而成为“地面芽”植物；而生长在较陡的阴山坡上的植株则由于少受寒风的直接吹袭，其新生枝条是从距地面十几或二十几厘米的老杆上发出，因而被称为“地上芽”植物；而生长在切割较深的山谷或避风地带的植株，则由于局部小环境的“保暖”作用却是“矮高位芽”植物。那些地上部分年年被冻死的丛生植物，其地下部分却非常粗壮而庞大。其地上部分有时由于被冻死的干枯枝条多于活的枝条，而在生长季内仍呈现出枯萎的景观，

6．垫状。高原地区寒冷、干旱、风大、多冰雹、辐射强、土质劣、温差大等特有的恶劣环境造就了许多形态独特的植物类型，垫状植物就是其中的一类。黄河源区的高山上和河谷滩地中分布有许多种垫状植物，并分布有大片的以不同种类为建群种和特征种的典型的垫状植被，这是高山、高原区独有的一类特殊植被。

垫状植物是植物界中的先锋。只有它们才能够在这种极端恶劣的高原、高山环境中顽强地生存并不断地繁衍，也只有有了它们，其他植物才有可能向这里发展。

其中石竹科的雪灵芝属（Arenaria）等则是垫状植物的典型代表。它们没有明显的主茎，而是由已经极端缩短的无数茎密集而成，在地面上形成了一个个由密集的植体组成的垫状的半球形突起，密实而坚韧，又富于弹性，底部紧贴地表，在大风中整个植体可以纹丝不动，冰雹袭来也会因其所具有的弹性而耐何不了它们，同时又可以其朝向天空各个方向的半球形体表很好地利用光能和接受并保存较多的自然降水于株丛中，还有其独特的分枝结构和多毛的特征又能使它们较长时间地保持一定的“体温”和不受强光的灼伤。在本区分布的还有生长在湖滨滩地和河岸以及泉水出露处盐碱土上的匍茎水柏枝(Myricaria germanica )，它耐盐碱，耐土壤贫瘠，抗寒冻，抗风沙，生命力非常顽强，有很强的固沙保土作用。它自主根基部分枝，枝条匍匐于地表而形成了一个个大小不一的红色垫状突起，点缀于绿色的植被中，形成单优势种的植物群落，甚是引人注目。

属于这类植物的，在这里还有垫状点地梅（Androsace tapete）、多种委陵菜（Potentilla spp.）和多种虎耳草（Saxifraga spp.），多种黄芪（Astragalus spp.）、多种棘豆（Oxytropis spp.）以及毛绒绒的多种风毛菊（Saussurea spp.）、多种火绒草（Leontopodium spp.）和遍体通红的红景天（Rhodiola spp.）、灰绿紫堇（Corydalis adunca）、垫状棱子芹（Pleurospermum hedinii）等。它们多数都各自占据着不同的小环境，在其他植物不易生长的冰缘雪蚀区的石隙中扎根，顽强地生存，死后化作泥土为后来者创造条件。有时又会在高寒荒漠地带和河谷砾地中组成不同的大家族或小家族而成为高原上独特的植被景观。而这类景观，目前也只有到高原上才能看到。

7．莲座状。又有一些植物，在生境条件好的地方，可以借助其主茎的延长而表现为一定的高度，但在黄河源区这类植物却极度地缩短了本可以延长升高的主杆，以致于基本上无茎而成为莲座状。这类全为双子叶植物，它们多紧密簇拥，贴地而生，像垫状植物一样可以保持植体周围的温度和地表土壤的水份，减缓强风而避免体内水分过多的蒸腾。常见的有菊科的莲座绢毛菊（Soroseris rosularis）、沙生风毛菊（Saussurea arenaria）、大通风毛菊（Saussurea katochaeta）、黄缨菊（Xanthopappus subacaulis）以及紫草科的西藏微孔草（Microula tibetica）、罂粟科的刺瓣绿绒蒿(Meconopsis horridula)、十字花科的红紫桂竹香（Cheiranthus roseus）、茄科的马尿泡（Przewalskia tangutica）等。

8．根系发达。这是本区植物的又一特点，特别是生长在本区一些固定和半固定沙丘和高山流石坡上的植物，它们的根系有时可深入到地下两米多深。如沙蒿（Artemisia desertorum）根系长度常为其地上部分的10倍左右。另有生长在沙丘上的赖草（Leymus spp.）的庞大根系常在地表下10～20 cm水平延伸，有时竟可长达4 m多；而水母雪莲（Saussurea medusa）的根系则是平行于高山流石坡的坡面生长的；还有分布于河谷滩地砾质沙土上的单子麻黄（ephedra monosperma）和生于河滩、沙丘上的高山柳的地下主根的径粗竟是地上茎杆粗的5～20倍，其主根周围密布的须根能很好地利用地表水。另有一些植物如马尿泡（Przewalskia tangutica）、青藏大戟（Euphorbia altotibetica）、铁棒槌（Aconitum pendalum）以及网脉大黄（Rheum veticulatum）等的地下根茎多成肉质的块根、块茎或变得异常粗壮，以贮存较多的水分和养分来适应干旱的土壤和高原上强烈的水份蒸发以及生长发育的需要。属于这类的植物还有鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）,它是一个广域种，但是该种分布于低海拔地区时并不形成块根，而分布于海拔约3 000 m以上地区时则形成纺锤形或椭圆形的地下块根，富含淀粉和维生素，在一些地区被称为“人参果”。这也是因适应寒冷和昼夜温差大的高原气候的一种形态特征。

9．根基裹以残叶鞘。许多植物如鸢尾属（Iris）、葱属（Allium）和大黄属（Rheum）的许多种，它们的植根基部都裹着几层乃至十几层以上的残叶鞘，这也是一种生态适应。在冬季，这些厚厚的“外套”，一方面能很好地保护越冬芽，防止冻害，另一方面又可以使土壤冻结所产生的足以挤伤植根的机械作用得到缓冲，从而保护植体本身安全越冬。在夏季，它们又可以调节外界、特别是地面石砾作用于植根的温度，以保证植根不受高温和强烈的辐射的灼伤。在生长季内，这些保护层还可以接收和较长时间地贮存较多的自然降水，为植体的正常生长和发育提供有利条件。

10．花大而艳丽。这也是高山植物的一大特点。比起低海拔地区的植物来，这里的高山植物在空气透明度大、日照强烈的高山生境中享受了太多的紫外线，并高效地利用了这高原赐予的特有光照条件，因而，许多种植物的花同其整个低矮的植株比起来显得格外地大而且艳丽。这一类植物最典型的要数全缘角蒿（Incarvillea compacta）,其红色的喇叭形花冠有时可大于其绿色部分的两三倍以上。类似的植物还有花形大而美丽的多种绿绒蒿（Meconopsis spp.）、唐古特铁线莲（Clematis tangutica）小巧别致的多种马先蒿(Pedicularis spp.)、多种龙胆(Gentiana spp.)及沙参(Adenophora)、虎耳草（Saxifraga spp.）等。它们虽然植株大小不等，形态各异而又花色不同，但却都能通过其各色艳丽的花朵来反射不同的光波，避免过多的热量，减少强光的伤害，另一方面还可吸引一些昆虫来为它们传送花粉，并同时为生活在高原高山上的人们提供精神方面的享受。黄河源区高山植物的花色主要由红、橙、黄、蓝、紫、白等色构成。

此外，黄河源区的高山植物还有一些在其生长、发育、繁衍后代等方面所表现出的生态适应特点。

11．营养繁殖和胎生繁殖。本区植物有相当一部分种类如嵩草属（Kobresia）等由于高原生长季短，植物不能正常结实或种子难以成熟，或者其种子的寿命和生活力往往非常有限，加之不利的生境也会影响种子的正常发芽和幼苗的安全生长。长期地适应这样一种生态环境，所以许多植物就形成了以根茎繁殖来延续种群的生物学特性。它们主要依赖于所具有的根茎进行营养繁殖来扩大自己的种群和分布范围。例如多种根茎性的禾草和莎草、葱（Allium）和多种委陵菜（Potentilla spp.）等都属此类。另有一些植物采取了胎生的繁殖方式来适应高寒的生境。这其中常见的一种就是胎生早熟禾（Poa attenuata var. vivipara）。这种丛生的禾本科植物是中华早熟禾（Poa attenuata）在高海拔地区的一个变种，在其种子成熟后，不经过通常的休眠期，而是在脱离母体前，借助母体的养分，直接在母体的花序上萌发出芽，长成幼苗，然后落地生根而成为独立的植株，自营生活。除了胎生早熟禾之外，这类植物还有珠芽蓼（Polygonum viviparum）和零余虎耳草（Saxifraga cernua）等。

12．营养期短。一般来说，植物在开花结果之前都要经过一个相对漫长的生长期，被称之为“营养生长期”，而开花结果期间则被称为“生殖生长期”。通常，生殖生长期相对于营养生长期要短，但是，生长在这里的植物却不尽相同。由于高原上冷季漫长，而暖季短暂，植物的生长季有时只有3～4个月甚至更短。在这种特定的条件下，为了繁衍后代，许多植物逐渐地形成了早熟的特点。它们可以在很短的生长季过去之前，完成自己的一个生活周期，因而成为独特的气候生态型。这类植物中的大多数种类都是一经出土便进入开花结实的生殖生长，极短或几乎没有营养生长期。属于这类的植物在本区主要有十字花科的许多种和菊科、虎耳草科、报春花科及禾本科等的大多数种类。